犀金龟亚科(拉丁学名:Dynastinae),又称犀金龟,是鞘翅目金龟科下的一个亚科。因头部和前胸背板多数具突出的角突或凹坑,酷似“犀牛角”而得名。截至2023年,世界范围内已知的犀金龟亚科共分8族225属1860余种,中国已知种类仅占世界已知种类的4%左右。犀金龟亚科多集中于热带和新热带地区,部分类群栖息在热带雨林、季雨林等植物生长繁茂的地区。
犀金龟亚科多数种类体型巨大,成虫体长30~65mm,体粗短,椭圆形或长椭圆形,色暗;背表面近圆形且明显拱起;触角8~10节不等;雄性头部、前胸背板常有强大的角状突起,或形状不一的突起或凹陷,雌性则简单;雄性腹部末端略内凹,雌性常圆弧形。成虫白天藏于土中或在暗处憩息,美国白灯蛾栖息于阔叶树古木干中,穿成大孔,生活在土、朽木或堆肥中。成虫常以树叶为食,幼虫以腐木形成的腐殖质为食。该类群白天仅见少数个体爬行,且不飞翔。犀金龟亚科一生经过卵、幼虫、蛹和成虫4个不同阶段,幼虫发育期从数月到大型物种需三年不等,成虫通常仅存活数周。犀金龟亚科雄性个体背上的大角,用于同性之间的仪式性争斗,雌性无此结构。
2021年,犀金龟亚科有4种被列入《国家重点保护野生动物名录》,均是国家二级保护野生动物。截至2025年,该科下共有1个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,即Calicnemis latreillei,状态为濒危(EN)。犀金龟亚科外形独特,具观赏价值;其部分种类有药用价值,如双叉犀金龟全体可入药,具破瘀、定惊、通便、攻毒的功效,主治惊痫、噎膈反胃、腹胀便秘、痔瘘、症瘕、恶疮。犀金龟亚科部分种类的蛋白质、脂肪酸、微量元素等含量远高于猪肉和鸡蛋等食物。
名称由来
犀金龟亚科因头部和前胸背板多数具突出的角突、其它突起或凹坑,酷似“犀牛角”,因此得名犀金龟。
分类
分类争议
卡尔?冯?林奈(1758)在《自然系统》第10版中首次建立蜣螂属(Scarabaeus),该属构成金龟总科的雏形,其中包含8个物种的犀金龟类群。1807年,拉马克指定Scarabaeus hercules为蜣螂属的模式种;到1825年,Kirby将这一模式种修订为犀金龟属(Dynastes)的模式种——长戟犀金龟(Dynastes hercules)。
在MacLeay(1819)提出的20科分类系统里,犀金龟类群被界定为科级阶元Dynastidae,其模式属确定为犀金龟属。此后多年,Latreille(1829)、Burmeister(1847)、Lacordaire(1856)、Gemminger(1869)、Bates(1888)等学者均沿用这一分类系统。1888年,Bates提出犀金龟亚科的6亚科系统;1915年,Casey将犀金龟定义为亚科阶元,这一分类系统被Endrodi(1969)等人采用并延续。
关于犀金龟亚科下的低级阶元,Latreille(1817)最早提出族级分类阶元,但这一时期的族级分类系统较为混乱,亚科下类群的分类地位始终处于变动中。直到1985年,Endrödi通过全球犀金龟种类研究提出8族分类系统,并结合主要分布地对族的划分给出建议:六齿犀金龟族仅分布于马达加斯加,巴蛀犀金龟族Oryctoderini仅见于巴布亚新几内亚、澳大利亚地区;由于这两个族的分布范围有限,美洲的犀金龟亚科分类未将其纳入。截至2023年,犀金龟亚科内族级阶元的系统分类仍存争议,例如通过后足胫节顶端边缘的截状或圆齿状区分蛀犀金龟族Oryctini与扁犀金龟族,但这一分类依据的单系性尚未得到证实。后续虽有学者认可该分类特征,但仍持怀疑态度,相关研究有待进一步推进。
下属分类
截至2023年,世界犀金龟亚科已知8族225属1860余种,扁犀金龟族(Pentodontini)为种类最多的类群,含100属550余种,六齿犀金龟族(Hexodontini)种类最少,仅3属10余种。中国已知的犀金龟亚科种类较少,计有5族17属67种(亚种),分属5族17属,具体为:
1、圆头犀金龟族:1属1种;
2、犀金龟族:3属13种;
3、蛀犀金龟族:5属12种;
4、禾犀金龟族:7属35种;
5、扁犀金龟族:1属6种。
中国已知种类仅占世界已知种类的4%左右,主要分布在云南省(29种)、广西壮族自治区(23种)、台湾(15种)等地,内陆地区的记录则较少。
犀金龟亚科的8族:
参考资料:
形态特征
成虫
犀金龟亚科多数种类体型巨大,体长30~65mm,体粗短,椭圆形或长椭圆形,色暗。背表面近圆形且明显拱起。上颚膜质,自身体背面可以看到叶状上颚的一部分;唇基、额部具角状或瘤状突起,上腭发达,端部外露,触角8~10节不等,10节最常见,末三节鳃叶状。
犀金龟亚科前胸腹板在前基节之间有柱状或其他形状的垂突,雄虫尤为显著;中胸小盾片可见,为斜三角形。翅纵肋可见,或有成对刻点列,臀板外露。前足基节横形,中足基节靠近,后足胫节具2枚端距;鞘翅目表面光滑、网状或具刻点。性二态现象显著,雄虫头部、前胸背板常有强大的角状突起,或形状不一的突起或凹陷,雌虫则简单;雄虫腹部末端略内凹,雌虫常圆弧形。
犀金龟亚科部分类群全体黑褐色,有金属光泽,头顶前缘有很浓密的棕色毛发,复眼黑色,有网状的金色斑纹,触角棕色。
幼虫
犀金龟亚科幼虫头壳表面有刻点;触角以第二节最长;内唇缘皱脊,端感区特化成一骨化突;臀节腹毛区缺刺毛刺,散生有短刺毛和长针状毛;但生活在土壤中的种类臀节腹毛区有钩状刚毛。腹部蛴螬型;下口式;肛门呈“一”或“V”字形。
分布栖息
犀金龟亚科分布广泛,多集中于热带和新热带地区,尤以南美洲种类最为丰富,古北区较为贫乏。其部分类群栖息在热带雨林、季雨林等植物生长繁茂的地区。
生活习性
犀金龟亚科成虫白天藏于土中或在暗处憩息,美国白灯蛾栖息于阔叶树古木干中,穿成大孔,生活在土、朽木或堆肥中。犀金龟亚科成虫常以树叶为食,有时也在树干或苗木下部啃食,树干伤口流胶处最易招引成虫取食。幼虫以腐木形成的腐殖质为食,部分幼虫以作物、林木根部为食。根据活动规律,其分为夜出和日夜均活动2种类型。夜间活动的占多数,如双叉犀金龟(Trypoxylus dichotoma);日夜均活动的较少,如阔胸禾犀金龟(Pentodon mongolicus),该类群白天仅见少数个体爬行,且不飞翔。犀金龟亚科的角可用于挖掘,成年犀金龟亚科的体表覆盖着一层厚厚的外骨骼。
生长繁殖
犀金龟亚科一生经过卵、美国白灯蛾、蛹和成虫4个不同阶段。幼虫发育期从数月到大型物种的三年不等,成虫通常仅存活数周。犀金龟亚科的部分类群如蔗犀金龟成虫只在竹蔗田内产卵繁殖。
犀金龟亚科背上的大角只有雄性有,用于进行同性之间仪式性的争斗;雌性则没有这样的角。雄性在交配季节会用角与其他雄性争斗。角的发育遗传变异水平很低。雄性幼虫的营养条件决定了成虫体型及其角的发育。雄性幼虫营养充足则体型大、角大;幼虫营养不足则体型小、角小。此外,角的发育会减少邻近形态结构(触角、眼或翅,依角的位置而定)的大小。
保护情况
保护级别
2021年,犀金龟亚科有4种被列入《国家重点保护野生动物名录》,均是国家二级保护野生动物。
2023年,犀金龟亚科部分物种被列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。
截至2025年,该科下共有1个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,即Calicnemis latreillei,状态为濒危(EN)。
种群情况
犀金龟记载种类逐年减少,截至2023年,气候干旱、洪涝等自然灾害频发,昆虫资源受损严重。犀金龟亚科作为观赏昆虫受到爱好者的喜爱,收藏、销售等贸易活动盛行,导致昆虫数量急剧减少。人类过度放牧,采摘食用野菜、中药材等植物资源,此类行为严重破坏了昆虫栖息地环境。值得注意的是,梳理中国昆虫群落多样性调查发现,犀金龟记载种类逐年减少,已将部分种类列入《国家重点保护野生动物名录》《国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》和地方重点保护野生动物名录。
主要价值
犀金龟亚科经济昆虫资源丰富,在观赏、药用、食用、仿生、生态系统平衡等方面成为经济开发利用的主导方向,具商业化前景。
观赏价值
犀金龟亚科成虫多数体型巨大,是鞘翅目乃至昆虫纲内“巨虫”家族之一。头部和前胸背板多数具角突,外形独特,具观赏价值,激起昆虫爱好者收集、饲养、销售、装饰服装的热潮。在马来西亚和菲律宾等地,橡胶木犀金龟(Xylotrupes gideon)被用于赌博竞技。南非地区将犀金龟颜色鲜艳的部位(鞘翅、前胸背板、足)做成饰品或装饰服装。
药用价值
犀金龟亚科部分种类有药用价值,如双叉犀金龟全体可入药,具破瘀,定惊,通便,攻毒的功效,主治惊痫,噎膈反胃,腹胀便秘,痔瘘,症瘕,恶疮。
食用价值
有相关研究表明,犀金龟亚科部分种类的蛋白质、脂肪酸、微量元素等含量远高于猪肉和鸡蛋等食物,韩国已将双叉犀金龟列入食用昆虫目录。很多植食性犀金龟亚科美国白灯蛾在3龄时个体较大,且数量巨多,成为重要的食物资源。如墨西哥恰帕斯州拉坎顿人食用Cyclocephala fusciolata幼虫、蛹和成虫,在南非人们食用Oryctes monoceras的幼虫和成虫。
仿生应用
截至2023年,犀金龟亚科在力学、生物学特性和昆虫表皮等领域已有相关报道:利用双叉犀金龟前翅小柱分布及其前翅表面微细构造特点为航空航天的构造设计提供新思路,采用聚焦离子束原位操作的方法测试双叉犀金龟头部角突的机械性能,研究表明头部角突具有弹性模量高及抗断裂拉伸的特点,为研制该特点的仿生材料提供新思路。此外,双叉犀金龟表皮基因与甲壳质结合的特性,为新型蛋白质替代物和昆虫表皮仿生材料提供优质蛋白质资源。
生态价值
以犀金龟亚科为代表的昆虫群落是生态系统重要组成部分,在维持系统结构和功能方面发挥重要作用。双叉犀金龟美国白灯蛾利用多酚氧化酶在森林环境中又发挥分解作用,也可通过腐烂沉积物和肠道细菌调节土壤菌落组成和多样性,改善土壤环境,促进生态系统循环。圆头犀金龟族是棕榈类植物重要的传粉者,其幼虫在土壤中发育,以有机化合物为食,有助于养分的循环。
危害与防治
犀金龟亚科部分类群对生态系统平衡、生物多样性和进出口检疫等方面造成了一定的破坏,并对人类经济利益造成损失。椰蛀犀金龟是世界范围内椰子树上的重要害虫。双叉犀金龟常表现出啃食树皮的行为,是日本的重要检疫害虫。外来生物入侵破坏本地植物和昆虫群落,影响本地昆虫的群落结构和食性,破坏当地生物多样性分布格局。Cyclocephala和Adoryphorus是作物或牧草害虫,Colofa影响竹子生长和觅食,Heteronychus licas损害山药和甘蔗,Temnorhynchus baal美国白灯蛾严重危害埃及草莓等。
在南方,突背蔗龟(Alissonotum impressicolle Arrow)会为害竹蔗,二瘤犀金龟(Oryctes 独角犀属 L.)及三瘤犀金龟(Oryctes triuberculatus L.)则为害椰子及棕榈科植物,严重时可导致甘蔗、椰子死亡。幼虫主要为害植株的地下部分。
这些害虫的为害,给农业发展造成了重大的经济损失,有效防治这些害虫,加大监测监管和进出口检疫力度,基础在于做好分类工作,提供研究基础。
文化
日人对犀金龟亚科怀有浓厚兴趣与独特审美情趣。通过谷歌关键词广告工具以片假名拼写的犀金龟亚科物种名称为检索词,统计其谷歌搜索量来评估受欢迎度。结果显示,长戟大兜虫(学名:Dynastes hercules)的搜索量极高(3600次);高加索南洋大兜虫(食虫类:Chalcosoma caucasus)、象兜虫(学名:Megasoma elephas)和亚克提恩大兜虫(学名:Chalcosoma atlas)的搜索量也相对较高,分别为880次、880次和590次。相比之下,有60种物种的日语名称未检索到任何搜索量。总体而言,极少数犀金龟亚科物种的搜索量极高,而绝大多数物种的搜索量较低,这表明日本人对犀金龟亚科物种的关注存在明显偏向。与日本国内关注度较低的其他犀金龟亚科物种相比,这些受欢迎的犀金龟亚科物种大多具有体型较大和/或角发育良好、粗壮且向前延伸的特征。少数外来犀金龟亚科物种备受青睐的原因可能包括:
1、此类形态特征的物种能够激发日本人独特的审美情趣;
2、这些物种在日本社会中的流通度较高。
在香港旺角鱼街及其周边地区的宠物店里经常可以看到犀金龟亚科的身影。因为这些雄性犀金龟亚科会为了争夺雌性而互相搏斗,用于赌博。为了激发它们的斗志,专业人士会使用小型发声器来模仿雌性的求偶叫声。
代表物种
椰蛀犀金龟(Oryctes 独角犀属),又名二疣独角仙,属犀金龟亚科。成虫体长:35~50mm;宽:14~22mm。身体长椭圆形,黑褐色、略具光泽,腹面略褐色。头小,头部背面中央生有1个微向后弯曲的指状突。前胸背板前狭后阔,前半部四周高起形成1大凹区,左右各有1小凹区;大形凹区后缘中部向前方突出2个疣状突起。翅面具刻点行。前足胫节外缘4齿。腹部下生有浓密的棕黄色绒毛。椰蛀犀金龟喜欢吸食椰子、槟榔、凤梨、甘蔗等植物的汁液及嫩叶。成虫5~10月出现。
椰蛀犀金龟分布在中国广东、广西壮族自治区、海南省、云南省、台湾;越南,老挝,柬埔寨,缅甸,泰国,印度,孟加拉,马来西亚,印度尼西亚,斯里兰卡,菲律宾,新加坡,斐济,夏威夷群岛等地。
阔胸禾犀金龟(Pentodon mongolicus),属犀金龟亚科。体长17~25mm。卵圆形,背面颇隆拱。体黑褐或赤褐色,光亮,腹面色浅。头阔大,唇基大梯形,布致密刻点,前缘平直,两端各呈一上翘齿突,侧缘斜直;额唇基缝明显,由侧向内微向后弯曲,中央有1对疣凸,额上刻纹粗皱。触角10节。前胸背板十分圆拱,散布圆大刻点,前部及两侧刻点较密;侧缘圆弧形,后缘无饰边;前侧角近直角形,后侧角圆弧形。鞘翅目纵肋隐约可见。前胸垂突柱状,端面中央无毛。足粗壮,前足胫节宽扁,外缘3齿,基齿中间尚有1个小齿,基齿以下有2~4个小齿;后足胫节端缘有刺17~24枚。
阔胸禾犀金龟分布在宁夏回族自治区(贺兰山:大口子、贺兰口、钟玲山、马莲口、正义关)、北京、河北省、山西省、内蒙古自治区、辽宁省、吉林省、黑龙江省、江苏省、浙江省、山东省、河南省、陕西省、甘肃省、青海省、蒙古等地。
阔胸禾犀金龟危害多种植物的种子、芽、根、茎、块根等。
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